Recensión extensa de la obra: Morgan, J (2003) El cerebro en evolución. Barcelona. Ariel

 

¿Cómo ha evolucionado nuestro cerebro?

¿Qué mecanismos y estructuras cerebrales compartimos con nuestros antepasados animales?

¿Cuáles son las estructuras adquiridas más recientemente?

¿Qué valor adaptativo actual tienen las diferentes partes de nuestro sistema nervioso?

¿Qué desajustes adaptativos se producen entre el ritmo de vida actual y los mecanismos y estructuras cerebrales formados para otro ritmo de vida?

¿Es adaptativa actualmente la senectud?

¿Por qué los machos de las especies de cerebros grandes presentan, en general, una menor longevidad?

¿Qué utilidad han tenido los animales domesticados en nuestro desarrollo?

 

Algunas respuestas aproximativas se exponen a continuación.

 

 

 

Capítulo I - Los orígenes del cerebro en los seres vivos conocidos más primitivos

 

Los orígenes: Funciones pseudocerebrales en organismos unicelulares

 

Las bacterias son capaces de percibir, recordar y desplazarse. Algunas bacterias coliformes, como la Escherichia Coli habitan en nuestro tracto intestinal y poseen en su superficie más de una docena de receptores con diferentes funciones pseudocerebrales: memoria, toma de decisiones o control de la conducta.

 

Por ejemplo, la E.Coli puede detectar en el intestino un incremento en la concentración de un nutriente o de una toxina. En consecuencia, se desplaza acercándose al nutriente o alejándose de la toxina. Para ello, precisa recordar su actuación anterior.

 

En otros casos, nos encontramos con organismos unicelulares con sistemas visuales que se asemejan a los nuestros. Este es el caso del Halobacterium salinarium que vive en aguas saladas y posee un pigmento fotosensible que tiene una estructura molecular parecida a la de la rodopsina, el pigmento fotoreceptor de los vertebrados.

 

El control de la información

 

Las celulas, como las personas, están inmersas en un torrente de información que deben evaluar para generar una respuesta adaptativa. Incluso E. Coli debe integrar información procedente de más de una docena de receptores distintos para tomar la decisión, simple y binaria, de girar sus motores flagelares en un sentido o en otro, de las agujas del reloj.

 

Los sistemas nerviosos son como ordenadores híbridos que utilizan señales tanto analógicas como digitales, con lo que disfrutan  de las ventajas ofrecidas por ambos sistemas. La fuerza de las señales analógicas varían a lo largo de un continuum mientras que las digitales son todo o nada.

 

En las medusas, que son los organismos más simples que tienen sistema nervioso, también existen potenciales de acción y canales de sodio controlados por voltaje. La comunicación entre neuronas mediante potenciales de acción y su mecanismo subyacente, el canal de sodio controlado por voltaje, fueron esenciales para la evolución de los sistemas nerviosos, sin los cuales no existirían los animales complejos. El desarrollo de este mecanismo neuronal básico preparó las condiciones para la gran proliferación de la vida animal que se produjo en el periodo cámbrico, hace más de quinientos millones de años.

 

Entre los animales menos espectaculares del periodo cámbrico se cuentan los cordados tempranos que poseían cerebros muy sencillos. A partir de este comienzo evolucionaron los primeros vertebrados que eran depredadores muy pequeños con un agudo sentido del olfato y una mayor capacidad para recordar olores. Algunos de estos primeros peces desarrollaron un método extraordinario para aislar sus axones al envolverlos en una materia grasa denominada mielina, que facilitó mucho la transmisión axonal y la evolución de los cerebros de mayor tamaño.

 

Algunos de los descendientes de los peces se arrastraron por las orillas cenagosas y finalmente fijaron su residencia en tierra seca. Puestos a prueba por los bruscos cambios de temperatura, algunos hicieron el experimento de volverse de sangre caliente, y los que tuvieron más éxito se convirtieron en los antepasados de aves y mamíferos. Los cambios en el cerebro y en el cuidado parental de las crías fueron elementos clave en el conjunto de los mecanismos que permitieron a esos animales mantener una temperatura corporal constante.

 

Nuestros antepasados, los primates tempranos, también eran pequeños depredadores, con grandes ojos de enfoque frontal, manos prensiles y cerebros agrandados.

 

Finalmente, surgieron los animales con cerebros grandes. Éstos son infrecuentes, dado que el cerebro tiene que disputar la energía disponible a otros órganos del cuerpo. A su vez, los cerebros grandes también precisan bastante tiempo para madurar, y en consecuencia, las crías requieren de cuidadados durante mucho tiempo, lo que reduce muchísimo el ritmo al que pueden reproducirse. Morgan piensa que la evolución de los cerebros grandes en los seres humanos dependió críticamente del establecimiento de la familia ampliada.

 

Capítulo II - Estructuras cerebrales antiguas y modernas

 

En los enunciados anteriores Morgan se ha referido a la aparición de las estructuras responsables de la transmisión nerviosa (potenciales de acción y canales de sodio) y a la mejora en la transmisión gracias al recubrimiento de los axones con vainas de mielina. Estos mecanismos se encuentran en los orígenes del sistema nervioso en las medusas y en los primeros peces del periodo cámbrico. El crecimiento del peso del cerebro se ha considerado también un indicador del desarrollo, aunque este es relativo y no es exclusivo de los mamíferos. Sin embargo, si parece estar vinculado a los depredadores.

 

Hay dos estructuras que han tenido gran importancia en la evolución y funcionalidad del cerebro. Una situada en la parte inferior y otra en la superior. La inferior es la red de neuronas serotonérgicas del tronco del encéfalo que ya estaba presente en los vertebrados más tempranos y que está presente en el ser humano. La estructura superior, la neocorteza, ha evolucionado mucho más recientemente y es muy variable en su organización anatómica. La neocorteza se encuentra sólo en mamíferos, aunque está relacionada con estructuras prosencefálicas observadas en otros vertebrados.

 

El estabilizador serotonérgico

 

La serotonina es un neurotransmisor que en general no estimula directamente a otras neuronas sino que, a menudo, modula la respuesta suscitada por otros neurotransmisores[1]. Se compone del aminoácido triptófano que abunda en la carne y en las aves de corral. El triptófano se obtiene mediante la ingestión de proteínas en el intestino y es transportado en el plasma sanguíneo hasta el cerebro, donde se transforma en serotonina. Ésta es liberada desde terminales axónicos y se une a receptores especiales de la membrana de la neurona diana. La serotoniana también es absorbida de la hendidura sináptica por un mecanismo especial de recaptación de transportadores.

 

El sistema serotonérgico se encuentran en el sótano del cerebro y actúa como un termostato destinado a mantener un equilibrio adecuado del organismo con las variaciones del exterior. Está presente en la evolución desde hace más de quinientos millones de años y áun participa en los aspectos complejos de nuestras emociones y pensamientos.  

 

Los axones de las neuronas serotonérgicas se proyectan en gran cantidad a todas las partes del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) influyendo prácticamente en la actividad de todas las neuronas, estabilizando los circuitos neurales. De este modo cumplen un papel fundamental en la integración de la conducta, en nuestro sentido del bienestar y en la capacidad para organizar nuestra vida.

 

 

En el cerebro humano hay sólo unos cuantos cientos de miles de neuronas serotonérgicas. No obstante, los receptores de serotonina en las neuronas diana son muy diversos. Hasta ahora, se han descubierto catorce tipos de receptores de serotonina. Algunos de estos receptores tienen una historia evolutiva de más de 800 millones de años, lo que supera en 300 millones de años los cerebros más antiguos. Los receptores de serotonina están presentes en seres animales tan distanciados como el ser humano o la mosca de la fruta. A su vez, son miembros de una familia más amplia denominada receptores acoplados a la proteína G, que están presentes incluso en la levadura y en el moho. Algunos receptores de serotonina están situados en el intestino o en las paredes de los vasos sanguíneos y participan en la regulación de los procesos fisiológicos básicos de la digestión y la presión sanguínea. Sin embargo, la mayoría de los tipos de receptores están ubicados en el cerebro y parecen regular las respuestas de las neuronas a otros neurotransmisores.

 

La aparición de diferentes tipos de receptores de serotonina se debió a una serie de duplicaciones genéticas.

 

El sistema serotonérgico está asociado a la capacidad adaptativa del individuo. Entre diferentes ejemplos, nos encontramos que en los trastornos del estado de ánimo se presentan  con frecuencia niveles bajos de serotonina, que se suelen tratar con fármacos, como el Prozac[2], que incrementan la concentración de serotonina sináptica. Entre los trastornos del estado de ánimo, son frecuentes los estados de ansiedad en los que se produce una disminución de la fuerza de la modulación serotonérgica, lo que provoca, a su vez, un incremento del impulso motivacional y de la sensibilidad al riesgo o a las recompensas. Esto que sería adaptativo en determinadas circunstancias ambientales (ej: situación de caza) se ha tornado desadaptativo en la sociedad moderna dando lugar a un fenómeno anímico como es el stress.

 

La neocorteza

 

La corteza cerebral es una capa plegada de tejido neural de un par de milimetros de grosor que cubre gran parte del cerebro. En contraste con el sistema serotonérgico que es similar en todos los vertebrados, la neocorteza es una parte de la corteza cerebral que está presente sólo en los mamíferos. Su tamaño está relacionado con la masa corporal. La neocorteza humana desplegada tiene una superficie de 200.000 milímetros cuadrados. Está doblada con el fin de reducir el número de cables necesarios para conectar las distintas partes de la capa y quizá para encajar en un cráneo de bebé que pueda atravesar el conducto de parto.

 

Después de diversas aproximaciones, en 1861 el anatomista francés Paul Broca, determinó la primera localización clara de la función de la neocorteza por medio del estudio de una lesión de un paciente en el lóbulo frontal. Es la conocida como área del habla (producción) o de Broca.

 

El primera área de la corteza de la que se hicieron mapas topográficos fue el área implicada en el control de los músculos del cuerpo. En la década de 1860, el neurólogo británico, John Hughlings, a partir de las observaciones clínicas de reacciones epilépticas llegó a la conclusión de que los músculos estaban representados en algún lugar de la corteza. De estos estudios se deducen tres propiedades de la neocorteza. La primera es que ésta contiene mapas topográficos; la segunda, que las partes más utilizadas de esos mapas tienen las representaciones mayores; y la tercera, que la neocorteza tiene un papel clave en la génesis de la epilepsia. Posteriormente en 1870, fue descubierta la corteza motora y más recientemente Randolph Nudo y sus colegas descubrieron que el tamaño de la representación motora de los dedos depende de la experiencia. Esto se ha descubierto en monos, en humanos lectores de Braille y en instrumentistas de cuerda.

 

Mapas de la corteza visual

 

El oftalmólogo japonés Inouye, estudiando a soldados heridos de bala en el conflicto ruso-japonés de 1905 descubrió que la representación cortical de la parte central de la retina es mayor que la periférica. Esto es debido a que es la parte más utilizada y que presenta una mayor agudeza. En las últimas décadas, mediante técnicas de electrodos y resonancia magnética se han logrado trazar mapas bastante precisos de la corteza visual.

 

¿Por qué hay mapas en la neocorteza?

 

Una razón de la existencia de mapas neocorticales  puede ser la economía de cableado. Las representaciones no topográficas de espacios sensoriales requerirían conexiones con fibras más largas y densas que las representaciones topográficas. Asi pues, cabría suponer que la mayor conectividad se produzca entre partes topográficamente contiguas del campo visual.

 

La expansión evolutiva del tamaño, la organización y el número de mapas corticales parece estar relacionada con la elaboración de capacidades conductuales. Así por ejemplo, las zarigüeyas y los erizos, cercanos a los mamíferos tempranos que vivieron hace 60 millones de años, tienes capacidades visuales bastante limitadas y en consecuencia pocas áreas corticales visuales. Sin embargo, los primates exhiben capacidades visuales limitadas y tienen un gran número de mapas corticales dedicados a la memoria y la percepción visual.

 

Fundamentos del pasado

 

Un mecanismo importante de la evolución ha sido la copia de partes corporales debido a una mutación genética en una generación individual, a la que después siguió, en posteriores generaciones, la divergencia gradual de estructura y funciones de las partes reproducidas.

 

¿Por qué en la evolución se conservan áreas corticales distintas?. Aproximación

 

El cerebro nunca puede cerrarse y reconfigurarse esencialmente, ni siquiera entre generaciones. Todos los viejos sistemas de control han de seguir en su sitio, y otros nuevos con capacidades adicionales se añaden y se integran de tal manera que refuercen la supervivencia. En la evolución biológica, las mutaciones genéticas provocan la formación de nuevas áreas corticales que son como los nuevos sistemas de control que se incorporan a  una central eléctrica. Mientras que las áreas antiguas siguen realizando las funciones básicas para la supervivencia del animal, los viejos sistemas de control continúan preservando algunas de las funciones básicas del organismo como sucede en una central eléctrica.

 

La analogía con la central eléctrica también es aplicable a la evolución de los receptores múltiples de serotonina. Los receptores múltiples con funciones diferentes son el resultado de nuevos genes producidos por la duplicación de genes receptores preexistentes durante todo el periodo evolutivo.

 

 

 

Capítulo III - Duplicación genética y desarrollo cerebral

 

Algunos de los descubrimientos más importantes de la biología moderna han sido los genes dominantes  reguladores que controlan la forma y el ritmo del desarrollo corporal tanto en vertebrados como en invertebrados. Estos reguladores dominantes son conjuntos de genes primordiales copiados. Los procesos de copia y diversificación de función en los genes replicados constituyen el mecanismo principal mediante el cual se produce el cambio evolutivo.

 

Estructuras de repetición y arquetipos

 

Estos grandes descubrimientos fueron adelantados por algunos filósofos y biológos de los siglos XVIII y XIX. Este es el caso de J.W. Goethe, filósofo y naturalista del S.XVIII, que observó como los organismos se componen de estructuras repetidas que comparten el mismo patrón anatómico básico. Otro caso muy relevantes es el de Owen quien en 1846 decía lo siguiente: La ciencia anatómica general revela la unidad que impregna la diversidad y demuestra que el esqueleto entero del hombre es la suma armonizada de un conjunto de segmentos esencialmente semejantes, si bien cada uno es distinto del otro, y todos se diferencian de su arquetipo. Este planteamiento fue, pocos años más tarde complementado con la Teoría de la Evolución y de la Selección Natural de Darwin - Wallace. Esta sugería que nuevas especies de animales surgieron de formas variantes naturales que fueron capaces de producir más descendencia.

 

Variaciones, transformaciones y evolución

 

Una de las principales dificultades de la teoría de la selección natural era cómo explicar cambios importantes en la estructura anatómica en el curso de la evolución, como por ejemplo, la aparición de nuevas especies de animales. En 1894 William Bateson acumuló datos de todo el reino animal sobre la transformación de estructuras de repetición que, según él, podían ser la base de la aparición de especies nuevas. Para ello acuño el término de homeosis, para expresar el proceso de formación de cosas similares. Bateson sugería un medio por el cual se producían cambios evolutivos grandes: La discontinuidad de las especies resulta de la discontinuidad de la variación. La discontinuidad  deriva del hecho de que los cuerpos de cosas vivas se componen de partes repetidas….la variación en el número de partes es a menudo integral y discontinua….

 

Los principales ejemplos de estructuras de repetición son las vértebras. Bateson señaló que los diferentes tipos de vértebras experimentaron transformación homeótica. Bateson obtuvo pruebas de que las vértebras cervicales se pueden transformar en torácicas o viceversa.

 

El concepto de evolución a través de la transformación de elementos copiados es aplicable tanto a genes duplicados como a áreas corticales duplicadas. Posteriormente, investigadores genetistas han descubierto los genes responsables de las transfomaciónes homeóticas.

 

Duplicaciones genéticas y genes homeóticos

 

A principios de la década de 1900, Thomas Hunt Morgan y sus colegas realizaron los primeros mapas físicos de un gen en una ubicación específica en los cromosomas. Morgan utilizó las moscas de la fruta por su rapidez reproductiva  y por poseer cromosomas gigantes. En 1915, Calvin Bridges, colega de Morgan en la Universidad de Columbia, descubrió la primera mutación genética homeótica en la mosca de la fruta. Esta mutación transformaba el tercer segmento torácico en el segundo de manera análoga a las transformaciones homeóticas de las vértebras descritas por Bateson. De este modo, se conseguía una mosca con dos alas más. En 1918, Bridges informó de series repetidas de patrones de bandas en el mapa cromosómico que probablemente contenía conjuntos repetidos de genes. Estos genes eran idénticos y podrían sufrir posteriormente mutaciones por separado. El genetista E.B. Lewis amplió la idea de Bridges al sugerir que el gen duplicado elude las presiones de la selección natural sobre el gen original, por lo que puede acumular mutaciones que permiten al gen o genes nuevos ejecutar funciones que antes no existían, mientras el gen viejo sigue desempeñando su papel esencial en la vida del organismo. Por lo tanto, la duplicación cromosómica implica la formación de una reserva de genes adicionales que pueden mutar para realizar funciones más adaptativas sin poner en peligro los genes viejos que van a seguir realizando las funciones clásicas. En animales muy antiguos probablemente ha habido una serie de duplicaciones de un gen primordial que controla el desarrollo de todo el cuerpo. Con el tiempo, cada miembro de la serie replicada acaba especializado en el control del desarrollo de una parte concreta del cuerpo.

Lewis descubrió que los genes que controlan el desarrollo de los segmentos torácicos y abdominales estaban colocados en el cromosoma en el mismo orden que en el mapa topográfico de las partes del cuerpo cuyo desarrollo regularon. En 1984 McGinnis y sus colegas, por un lado, y Scott y Weiner por el otro, descubrieron de manera independiente el homeobox, una secuencia de ADN de 180 pares de bases común a los genes homeóticos de la mosca de la fruta. El homeobox codifica una secuencia de 60 aminoácidos, denomidada homeodominio, que constituye la parte de proteínas que se unen a secuencias específicas de ADN. Esta clase general de proteínas de unión a ADN reciben el nombre de factores de transcripción. Estos mecanismos específicos de ligamento regulan dónde y cuándo se conectan los genes en el embrión en desarrollo. Pronto se hallaron secuencias de homeobox en genes de todo el reino animal: hidras, planarias, erizos de mar, nematodos, escarabajos……Todos estos genes eran productos de duplicaciones genéticas en diferentes momentos del pasado evolutivo y derivaron en última instancia de un gen primordial del antepasado común de todos esos animales que contenía la secuencia de ADN del homeobox.

 

Formación del sistema nervioso a partir del tubo neural

 

Los agrandamientos diferenciales de las diferentes partes del tubo neural en la embriogénesis son factores importantes de la evolución cerebral, y estos efectos diferenciales probablemente derivan de las acciones de genes homeóticos.

 

Formación de los segmentos del rombencéfalo

 

En el rombencéfalo es donde mejor se ha establecido el papel de los genes homeóticos en la formación de las estructuras cerebrales y sus conexiones. El rombencéfalo de los vertebrados está organizado como una serie de elementos de repetición, los rombómeros. Después de una gran controversia los rombómeros estan confirmados como elementos de repetición bien determinados. Su identidad segmentada está vinculada a los patrones de expresión de los genes homeobox en el orden líneal en que se encuentran en los cromosomas. En el animal adulto, cada rombómero tiene una estructura bien definida y un patrón de conexiones. Por ejemplo, el cuarto rombómero contiene la raíz del octavo nervio craneal, el cual conecta los organos sensoriales de la audición y el equilibrio con el cerebro. Por último señalar que la expresión de los genes homeobox en el rombencéfalo y en la médula espinal está controlada por la concentración de una señal química, el ácido retinoico. El gen homeobox expresado de manera más anterior en el rombencéfalo es el más sensible al ácido retinoico, sensibilidad que disminuye de manera más escalonada hacia la médula espinal. Así pues, los genes son conectados de anterior a posterior de forma gradual mientras se incrementa la concentración de ácido retinoico.

 

La formación de la cabeza

 

Uno de los descubrimientos recientes más singulares es que los genes que controlan la formación de la cabeza y el cerebro en la mosca de la fruta están estrechamente relacionados  con los que controlan las partes más anteriores del cerebro de los mamíferos. Uno de los genes más notables es el empty spiracles que regula la formación de parte del cerebro de la mosca de la fruta. En los mamíferos este gen es replicado y las copias reciben reciben el nombre de Emx-1 y Emx-2. Estos genes regulan la formación de la corteza cerebral, por lo que la parte más progresiva del cerebro de los mamíferos es controlada por genes con antecedentes muy antiguos que se remontan al menos a 500 millones de años atrás.

 

Cerebros e intestinos

 

En la mayoría de los animales, el cerebro está situado cerca de la entrada del intestino. En los vertebrados se encuentra inmediatamente encima de la boca. La ubicación del cerebro cerca de la entrada del intestino sugiere que su aparición es un medio para que el intestino controlará su ingesta al captar los alimentos nutritivos y rechazar las toxinas. De este modo, existen varias familias de genes que dirigen tanto el desarrollo del cerebro como del intestino; genes que, tal vez, reflejen la antigua relación entre cerebro e intestino. Un ejemplo, lo tenemos en los mamíferos, donde los genes terminales que tenían la antigua función de controlar la formación del intestino, se encargan actualmente de regular el crecimiento del prosencéfalo.

 

 

 

Copias malas

 

Las duplicaciones genéticas proporcionan la materia prima del cambio evolutivo. No obstante, muchas mutaciones de genes duplicados tienen consecuencias negativas  para el organismo. Julie Korenberf ha sugerido que muchas enfermedades tienen su origen en duplicaciones de genes mutados; éste es un ejemplo en el que el precio de la capacidad del cambio evolutivo es una mayor vulnerabilidad a la enfermedad.

 

 

Regulación del desarrollo en el espacio y en el tiempo

 

El ordenamiento espacial del principal conjunto de genes homeóticos se ha conservado durante más de 500 millones de años.

La evolución conjunta del prosencéfalo, las mandíbulas y los dientes es el rasgo más distintivo de las principales transformaciones evolutivas que se produjeron en los primeros mamíferos, en los primates tempranos y también en los seres humanos tempranos.

Tanto las estructuras replicadas como los genes replicados poseen la capacidad de experimentar, a lo largo de generaciones, cambios que les permiten ejecutar nuevas funciones mientras el gen o estructura original sigue realizando su cometido básico para la supervivencia del organismo. Así pues, las duplicaciones suministran la materia prima de la evolución. El historial de linajes de replicación de los genes para formar familias y subfamilias se puede rastrear comparando sus secuencias de ADN. Así por ejemplo, los genes duplicados BF-1 y BF-2 controlan actualmente el crecimiento y la proliferación de neuronas que forman el prosencéfalo dorsal y ventral. Estos genes tienen su origen entre los genes que controlaban la formación del intestino en los organismos antiguos.

 

Antiguos asesinos

 

Las estructuras cerebrales están también moldeadas por genes que destruyen las neuronas y sus progenitores. Un claro ejemplo de la función de muerte programada es la formación del gradiente de células glanglionares en la retina humana. En las fases tempranas del desarrollo, la densidad de células ganglionares retinianas es uniformemente elevada en toda la retina, pero a medida que avanza el desarrollo, mueren muchas de las celulares ganglionares periféricas, con lo que se crea el gradiente.

La muerte celular se produce debido a que despiertan unos asesinos activos, que empiezan a partir de proteínas y hacen estragos dentro de las células. Los asesinos integran una antigua familia de enzimas denominadas caspasas, que son producto de duplicaciones genéticas. Además de su papel en el moldeado del cerebro en desarrollo y otros órganos. Recientemente se ha implicado a las caspasas en la destrucción de neuronas corticales en la enfermedad de Alzheimer. Hace poco, Migiacco y sus colegas han descubierto en experimentos con ratones que la eliminación de  un iniciador de las caspasas puede prolongar la vida de los animales en un 30%.

 

 

Capítulo IV. Ojos, narices y cerebro

 

La evolución del axón y del potencial de acción permitió a las neuronas comunicarse a distancias de muchos centímetros, lo que a su vez posibilitó la evolución de animales grandes y complejos. Esos animales aparecieron durante un periodo de la historia de la tierra que ha recibido el nombre de explosión cámbrica, debido a la repentina abundancia y diversidad de fósiles (De 500  a 550 millones de años). Muchos de estos animales eran predadores y estaban dotados de armaduras, lo que los distingue de los animales de cuerpo blando, característicos del periodo anterior.

 

Desde Cuvier se ha admitido que los principales grupos de animales, los filos, se diferencian por variaciones en la estructura básica del sistema nervioso. Por ejemplo, el patrón bilateralmente simétrico de los cordados, como los peces, contrasta con el radialmente simétrico de los equinodermos, como las estrellas de mar. Esta diveresificación de filos puede considerarse como una serie de experimentos naturales con distintos patrones de circuitos neurales.

 

Los predecesores de la mayor parte de los filos vivos del reino animal surgieron durante el cámbrico temprano. Aún no había animales terrestres, pero en las aguas cámbricas nadaban los primeros artrópodos, antepasados de los insectos, arañas y cangrejos de nuestra época; los primeros moluscos, antecesores de los caracoles, las almejas y los calamares; los primeros gusanos anélidos, ancestros de las lombrices que conocemos; y nuestros propios antepasados, los cordados, en forma de pez. ¿Por qué se produjo esta explosión de vida?. Una de los hipótesis más verosímiles es que fue debida a una mejora climática.

 

Evolución temprana de los ojos

 

Hace más de 500 millones de años se duplicó el gen de la proteína de los fotorreceptores y las copias divergieron con respecto a la función. Un gen produjo un fotorreceptor que era sensible a niveles bajos de iluminación: el antecedente de los fotorreceptores tipo bastón que nos permiten ver bajo luz débil. El segundo gen  produjo un fotorreceptor que requería una mayor iluminación: el antecedente de nuestro fotorreceptor, tipo cono. En el curso de la evolución, el gen del fotorreceptor tipo cono experimentó nuevas duplicaciones que produjeron proteínas dispares respecto a la sensibilidad a distintas partes del espectro visible. Ésta es la base de la evolución del color, que evolucionó por separado en grupos diferentes de animales. Rebeca Quiring y sus colegas pusieron de manifiesto que el gen homólogo Pax-6 controla la formación del ojo en la mosca de la fruta, los ratones y los seres humanos. Se sugiere también que el gen Pax-6 ya estaba presente en el antepasado común de moscas y mamíferos del cámbrico, hace más de 500 millones de años. La existencia del Pax-6 sugiere que los ojos de las moscas y los seres humanos, pese a diferir en cuanto a su estructura, tienen un origen evolutivo común. No obstante, también hallamos el Pax-6 en los nematodos que ni siquiera tienen fotorreceptores, y no digamos ojos.

 

Ojos y cerebro en un cordado

 

Lo seres humanos somos miembros del filo de los cordados, que se distinguen por la presencia, durante el desarrollo embrionario, de la notocorda, un cordón largo y fibroso que se extiende a lo largo de todo el animal. El sistema nervioso mejor estudiado de los no vertebrados es el del anfioxo larvario, que nada libremente y vive libremente filtrando microoorganismos en el agua. La posición dorsal del sistema nervioso en los cordados contrasta con su posición ventral en los artrópodos.

 

La arquitectura del sistema nervioso en el anfioxo puede revelar el origen evolutivo de los vertebrados y partes del cerebro. De este modo, nos encontramos que en el anfioxo están presentes estructuras que corresponden a tres componentes fundamentales del prosencéfalo de los vertebrados (ojos frontales, ojos parietales o glándula pineal y sistema neurosecretor del hipotálamo), pero no hay pruebas de la presencia del telencéfalo que contiene las estructuras cerebrales que favorecen el olfato y la corteza cerebral. En el anfioxo, los indicios de la existencia de un rombencéfalo se basan en los patrones de expresión de los genes homeobox y la ubicación de neuronas serotonérgicas en el cordon nervioso dorsal. Esas neuronas serotonérgicas parecen corresponder a las neuronas del rombencéfalo de los vertebrados descritas en el capítulo 2. Esta extraordinaria invariabilidad en la localización de las neuronas serotonérgicas en el anfioxo y los vertebrados apunta a la naturaleza fundamental del sistema serotonérgico y su estabilidad en la evolución. Tomados en conjunto, estos hallazgos revelan la presencia, en los cordados, de estructuras que corresponden a partes del prosencéfalo y el rombencéfalo de los vetebrados, mientras que el telencéfalo y el mesencéfalo parecen tener su origen en los vertebrados más tempranos.

 

Aparición de los vertebrados

 

Los vertebrados más tempranos, los peces sin mandíbula, aparecieron hace aproximadamente 470 millones de años, poco después del final de periodo cámbrico. Encima de la boca tenían un par de ojos frontales y ventanillas de la nariz para detectar presas, y en la parte superior de la cabeza un par de ojos parietales que regulaban sus ciclos diarios de actividad. Eran pequeños depredadores, al igual que los primeros anfibios, los primeros mamíferos y los primeros primates.

 

Otra innovación clave que se produjo aproximadamente en la época del origen de los vertebrados fue la formación de la cresta neural y sus derivados. La cresta neural es un grupo de células, exclusivas de los vertebrados, que tienen su origen en los labios del surco neural de los embriones tempranos. Muchos de los vertebrados tempranos poseían una armadura corporal formada de placas de dentina que eran derivados de la cresta neural, prueba de una de las ventajas selectivas otorgadas por esta innovación.

 

Las nuevas partes de las cabezas de los vertebrados tempranos incluían dos conjuntos de rasgos nuevos relacionados con el intercambio y las distribución de gases respiratorios y la detección y captura de presas. El aparato branquial y músculos especializados en la respiración planteaban las mayores demandas metabólicas del estilo de vida más activo.

El asimiento de presas fue potenciado por el desarrollo de músculos faríngeos y, con el tiempo, por la formación de mandíbulas en peces posteriores. La detección de presas se incrementó gracias el desarrollo de los sistemas olfatorio y visual junto con sus estructuras cerebrales asociadas, el teléncefalo y el téctum óptico. La formación del sistema vestibular y el cerebelo tuvo lugar simultáneamente con el sistema visual; su función básica es la de mantener la estabilidad de la imagen retiniana en el ojo durante movimientos activos del animal.

Otra innovación clave que se produjo en fases tempranas de la evolución de los vertebrados fue la cuádruple replicación del gen que especifica la cadena de aminoácidos de la hemoglobina primitiva. Las cuatro cadenas actúan de manera cooperativa para ligar y liberar con más eficacia que la variante de cadena única. Dado que el cerebro depende de un suministro fiable de oxígeno, este cambio puede haber facilitado la evolución cerebral de los vertebrados con mandíbula.

 

Las duplicaciones genéticas crean un agudo sentido del olfato

 

Los vertebrados tempranos se guiaron por un sentido agudo del olfato para detectar sustancias químicas en su entorno acuoso. Esta nueva capacidad fue consecuencia de un impresionante proceso de duplicación genética en el que se replicaron muchas veces los genes de los receptores olfatorios. Los estudios de Helmut Wicht y Glen Northcutt respaldan la hipótesis olor-cerebro para el origen del telencéfalo. La capacidad fuertemente evocadora de los olores para suscitar recuerdos de nuestras experiencias pasadas, en especial con respecto al apetito y la procreación, es el residuo de ese desarrollo filogenéticamente antiguo de los vertebrados tempranos. Por consiguiente, el teléncefalo, la parte del cerebro que ha experimentado el mayor agrandamiento en aves y mamíferos, comenzó como estructura dedicada principalmente al procesamiento de la información olfatoria y al almacenamiento de recuerdos olfatorios.

 

Un mapa antiguo

 

A diferencia de la experiencia olfatoria, que no está estrechamente vinculada al espacio geométrico que rodea al individuo, el espacio visual reflejado en la retina exhibe un alto grado de orden topográfico. Nuestro cerebro contiene un almacén de viejos mapas, y uno de los más viejos es la representación de la retina en el techo del mesencéfalo, que está en todos los vertebrados. La retina de cada ojo envía sus axones a concluir en un mapa topográfico en el téctum óptico, en el lado opuesto del cerebro. El gen BF-1 se expresa en fases tempranas del desarrollo embrionario en la mitad nasal de la retina de cada ojo. Su copia, BF-2 se expresa en la mitad temporal de cada retina. Estos genes son responsables, en parte, del orden topográfico de los mapas retinianos en los tectums. Debajo del mapa topográfico de la retina, en el techo del mesencéfalo, hay inputs procedentes de los otros sentidos, por lo que el mesencéfalo es un centro importante para la integración de la información espacial derivada de los distintos sentidos de los vertebrados.

 

El origen del cerebelo

 

Para que produzca resultados satisfactorios, la depredación requiere movimientos rápidos tras la presa. Para poder ver con claridad mientras se mueven, los depredadores deben tener un mecanismo que estabilice la imagen retiniana para que el movimiento no la vuelva borrosa. La estabilidad retiniana se logra mediante el sistema vestibular, que percibe el movimiento de la cabeza y envía señales al rombencéfalo. Este transmite rápidamente las señales a los músculos extraoculares del ojo para que se mueva en dirección opuesta y compense así los movimientos de la cabeza. Tal vez, la función más básica del cerebelo es comparar las velocidades del ojo y de la cabeza y ajustar la señal enviada a los músculos oculares para que se estabilice la imagen retiniana.

 

Mielina: una innovación crucial en los vertebrados

 

La mielina es la materia que aisla los axones y es fundamental para el funcionamiento del cerebro de los vertebrados superiores. No se ha observado la existencia de mielina en ningún invertebrado ni en los vertebrados sin mandíbula, los peces sin mandíbula o las lampreas. Sin embargo, sí hay oligodendroglía y axones mielinizados en todos los vertebrados con mandíbula. La innovación de la mielina quizá permitió a los primeros vertebrados asumir una conducta depredadora más activa en comparación con el estilo de vida carroñero o parasitario de los peces sin mandíbula o lampreas. Al igual que sucede con otros progresos evolutivos, la mielina lleva consigo la vulnerabilidad a la enfermedad. En este caso, el riesgo a su degeneración, como sucede en la esclerosis múltiple.

 

Cefalópodos: la segunda gran cúspide de la evolución cerebral

 

El otro grupo de animales que han desarrollado ojos y cerebros grandes son los cefalópodos: el nautilo, el calamar, el pulpo y la jibia. La evolución de los sistemas sensoriales y el cerebro de los cefalópodos presenta notables analogías con los vertebrados, si bien su antepasado común debió de ser muy primitivo con un cerebro y fotorreceptores muy simples. Los cefalópodos primitivos aparecieron en el cámbrico, hace aproximadamente 500 millones de años. Los cefalópos más avanzados –pulpos, calamares y jibias- tienen ojos muy desarrollados, lo que les vuelve especialmente aptos como depredadores. No poseen mielina y por este motivo sus axones ocupan más espacio y absorben más energía. A su vez, su sangre, de color verde por su composición en cobre, transporta una cuarta parte del oxígeno que la hemoglobina de los vertebrados, basada en el hierro. De este modo, el cerebro de los vertebrados dispone de más oxígeno para realizar su actividad.

 

Capítulo 5: Cerebros de sangre caliente

 

Los cerebros de sangre caliente, mamíferos y aves, suelen ser de mayor tamaño que los de los vertebrados de sangre fría del mismo peso corporal. El mayor cerebro de las aves y mamíferos es un elemento clave de un amplio conjunto de mecanismos para mantener constante la temperatura corporal. Dado que todas las reacciones químicas dependen de la temperatura, una temperatura corporal constante produce estabilidad en las reacciones químicas y la capacidad para regular y coordinar con precisión sistemas químicos complejos. No obstante, mantener una temperatura corporal constante requiere que el gasto de energía se duplique. El gran incremento en el metabolismo energético plantea elevadas exigencias a la capacidad sensorial, cognitiva y memorística del cerebro de los vertebrados de sangre caliente porque han de acceder a una mayor cantidad de comida que los animales de sangre fría. ¿Por qué un costo tan alto resultó ventajoso?. ¿Qué cambios se introdujeron en el cerebro?.

 

La invasión de la tierra: los depredadores muestran el camino

 

Los primeros anfibios, lejanos antecesores de los mamíferos y las aves, salieron a rastras del agua hace unos 370 millones de años. Se encontraron con las grandes fluctuaciones de la temperatura ambiental. Desarrollaron un segundo conjunto de receptores olfatorios en el cielo de la boca. Hace 300 millones de años, aparecieron los primeros reptiles. Su novedad evolutiva fue la de poner huevos en la tierra. De este modo, los reptiles no necesitaban estar cerca de una masa de agua para reproducirse y podían introducirse tierra adentro. Los reptiles más tempranos eran depredadores pequeños de unos 20 centímetros de longitud y se alimentaban de insectos. Los incipientes mamíferos y probablemente los primeros primates más tempranos eran también depredadores de insectos.

 

Muy poco tiempo después de que surgieran los reptiles, se produjo una división básica en tres linajes distintos: los sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos; los anápsidos que condujeron a las actuales tortugas vivas; y los diápsidos, que dieron lugar a los dinosaurios, las aves y otros reptiles vivos distintos a las tortugas. Las distinciones básicas entre los tres grandes linajes tiene que ver con la forma del cráneo y la disposición de los músculos que cierran la mandíbula, ambas especializaciones relacionadas con la conducta depredadora.

 

Los integrantes más pequeños del linaje que desembocó en los mamíferos fueron los pelicosaurios. Los primeros eran depredadores pequeños, de unos 60 cm de largo. Su rasgo nuevo fue el desarrollo de un mecanismo de masticación más eficaz y colmillos largos y afilados con los que desgarrar sus presas. Este cambio fue el inicio de la especialización de los dientes, aspecto distintivo de los mamíferos frente a los reptiles. Un pelicosaurio de éxito fue el dimetrodón. Los pelicosaurios llegaron a un punto muerto evolutivo después de 50 millones de años. No obstante, dieron lugar a los terápsidos, de los cuales los sujetos más antiguos fueron nuevamente depredadores pequeños con colmillos muy alargados. Los terápsidos experimentaron otra gran difusión adaptativa de la que derivaron gigantescos herbívoros y depredadores, pero casi todos desaparecieron al final del periodo pérmico. Se produjo una gran extinción masiva hace 248 millones de años. A finales de este periodo hubo en Siberia una serie de erupciones volcánicas que cubrieron de basalto un millón de kilómetros cuadrados. El polvo y los gases generados en esas erupciones, tal vez, provocaron un enfriamiento global de la superficie de la tierra causando las extinciones de, al menos, el 95% de los animales. Entre los pocos tetrápodos que sobrevivieron a las extinciones pérmicas se hallaba un terápsido herbívoro gigante, el litrosaurio que fue muy abundante en los primeros años del triásico. En esta fauna empobrecida había también dos depredadores. Uno era un teoconte, que originó las aves y los dinosaurios que reemplazaron a los terápsidos de gran tamaño. El otro era un terápsido pequeño, un cinodonte, llamado así por sus colmillos similares a los perros que dio origen a los mamíferos.

 

Permanecer caliente y mantenerse frío

 

La mayoría de los mamíferos y las aves se protegen de las oscilaciones de la temperatura exterior, viviendo a una temperatura corporal relativamente constante. El mantenimiento de una temperatura corporal constante -homeostasis térmica-, condición indispensable para las reacciones químicas,  es muy costoso. Los mamíferos y las aves en reposo gastan una cantidad de energía entre cinco y diez veces superior a la de los reptiles de tamaño equivalente, y la mayor parte de este aumento del gasto energético se dedica a mantener la homeostasis térmica. Esto significa que han sido capaces de encontrar la comida necesaria para este proceso. Además, para sostener el progreso de la homeostasis hace falta que se produzca, tanto un aumento de la energía procedente de los alimentos como cambios en el cerebro, el cuerpo y la conducta. Estos cambios, producidos a lo largo de millones de años han sido aspectos decisivos en la historia evolutiva de los mamíferos y las aves y han supuesto variaciones en la cantidad de comida consumida y en la manera de masticarla, en la respiración, la locomoción, la conducta parental, los sentidos, la memoria y el agrandamiento del prosencéfalo. En el linaje de los mamíferos los cambios se han producido en fases distintas. En los miembros más tempranos del linaje que condujo a los mamíferos, el ojo parietal estaba bien desarrollado y seguramente participaba, mediante conexiones con el cerebro, en la conducta de regulación térmica relacionada con el ciclo diario de cambios en la luz y la temperatura; ésta es la función del ojo parietal en los reptiles vivos. Algunos integrantes tempranos de este linaje, los pelicosaurios, pusieron en práctica un método nuevo para la termorregulación: la aleta dorsal. Miembros posteriores del linaje que desembocó en los mamíferos, los cinodontes, desarrollaron rasgos de un estilo de vida más activo. Los primeros mamíferos eran probablemente más nocturnos y, por tanto, más inactivos durante las más elevadas temperaturas diurnas. La restricción de la actividad a la noche -más fría- habría facilitado el desarrollo de la homeostasis térmica en los mamíferos tempranos, pues desde el punto de vista energético es menos costoso calentar el cuerpo que enfriarlo. No obstante, los primeros mamíferos probablemente mantenían su temperatura corporal en un nivel sólo ligeramente superior a la nocturna. En la actualidad, la temperatura corporal de los mamíferos se sitúa entre 37 y 39º C. , que suele coincidir con el extremo superior de la escala de temperatura. La temperatura corporal y la tasa metabólica son mayores en las aves que en los mamíferos aunque hay muchos menos registros fósiles. No está claro cuando se realizó la transición desde los reptiles de sangre fría a las aves de sangre caliente, si bien sabemos que algunas de las primeras aves tenían plumas que servían de aislante.

 

Los cinodontes se vuelven más activos

 

Los cinodontes eran depredadores cuyo tamaño variaba entre un hurón y un lobo actual. Animales de gran éxito evolutivo se conocen gracias a muchos fósiles conservados. Además de una estructura anatomíca y fisiológica más compleja, de su mayor actividad y tasa metabólica se sabe que los cinodontes desarrollaron conducta parental. Éste es un rasgo generalizado en los vertebrados de sangre caliente y ocasional en los de sangre fría. Esto significa la producción de oxitocina por el hipotálamo que activa la producción de la leche en la glándulas mamarias, que han derivado de antiguas glándulas sudoríparas. La oxitocina también estimula el cuidado materno en los mamíferos. En los mamíferos pequeños, la lactancia triplica la cantidad de alimento que debe comer una hembra.

 

Los primeros mamíferos

 

Los primeros mamíferos verdaderos aparecieron en la era de los dinosaurios, al final del periodo triásico, hace unos 220 millones de años. Eran mucho más pequeños que sus antepasados cinodontes, que pesaban más de un kilogramo. Los primeros mamíferos pesaban menos de 30 gramos y se parecían a las musarañas actuales. Eran depredadores muy activos, de hábitos nocturnos y no tenían los ojos grandes protegidos por un soporte óseo, como les sucedía a los cinodontes.

 

En los primeros mamíferos se produjo una importante transformación del aparato auditivo, especialmente en la innovación de células ciliadas externas. Esta mejora en la estructura ósea y en del oído y en la fisiología de la audición les ha otorgado a los mamíferos una ventaja funcional. En los no mamíferos, la audición está limitada a menos de 10.000 ciclos mientras algunos mamíferos pueden oir frecuencias superiores a los 100.000 ciclos. Esto les permitía detectar a sus presas, fundamentalmente insectos, o sonidos de llamada de sus crías. Todas las crías de los mamíferos lloran o gritan cuando tienen hambre o frío o se las deja solas. En los mamíferos pequeños, los gritos son generalmente de frecuencia muy elevada. Algunos de estos sonidos, como los de los ratones, son de naturaleza ultrasónica. De este modo, las crías podían llamar a la madre sin despertar la atención de los depredadores.

 

Los primeros mamíferos presentaban también, en comparación con los cinodontes, otra ventaja evolutiva relacionada con la dentición. Esta, como en los mamíferos actuales consistía en poseer sólo dos tipos de dentición a lo largo de su vida, en oposición a los cinodontes que los adquirían y perdían continuamente. Ésta estaba más perfeccionada y permitía el desarrollo de muelas alineadas, lo que mejoraba la capacidad para desgarrar y triturar los alimentos. De esta manera, la digestión era más rápida y se incrementaba la tasa metabólica.

 

Las primeras aves

 

El otro grupo de pequeños depredadores que sobrevivieron a las grandes extinciones de finales del periodo pérmico fueron los teocontes, que dieron lugar a los dinosaurios y las aves. Un candidato de las aves más tempranas, el protoavis, vivió en el periodo triásico tardío, aproximadamente en la misma época que los primeros mamíferos. El protoavis pesaba unos 600 gramos y era más o menos del mismo tamaño que un faisán. En contraste con los mamíferos tempranos, el protoavis tenía ojos muy grandes y un sistema olfatorio poco desarrollado. Al igual que los mamíferos, las primeras aves tenían un cerebro más evolucionado y un sistema de cuidado parental de las crías, aunque en las aves los dos miembros de la pareja soportaban la carga energética del cuidado de la prole. Finalmente indicar que algunos de los últimos dinosaurios voladores coincidían con las aves en su capacidad homeostática, la presencia de plumas y el cuidado parental de las crías.

 

Exclusiva de los mamíferos: la neocorteza

 

En la transición de los cinodontes a los mamíferos se agrando el tamaño relativo del prosencéfalo. La neocorteza, como especialización del telencéfalo, es una estructura parecida a una lámina en seis capas situada en el techo del prosencéfalo y que se halla en todos los mamíferos y sólo en ellos. Ésta estaba seguramente presente en los verdaderos mamíferos más tempranos y es posible que evolucionara realmente antes, en algún momento, tras la separación del linaje que dio origen a los mamíferos a partir de los reptiles y las aves. La neocorteza es un rasgo definitorio exclusivo de los mamíferos, al igual que las glándulas mamarias o el martillo y el yunque en el oído medio. Al igual que otras estructuras, es posible que evolucionara por las adaptaciones relacionadas con la homeostasis térmica. La neocorteza permite almacenar información y desarrollar estrategias para obtener alimento. En la neocorteza de los mamíferos primitivos se presentaban ya mapas organizados de manera topográfica. Por ejemplo, el núcleo geniculado lateral, estructura del tálamo, recibe un input topográfico de la retina y envía una serie topográfica de fibras que terminan en la corteza visual primaria.

 

Uno de los misterios relativos a la neocorteza es el modo en que se especifican las áreas corticales en la embriogénesis. Entre diferentes aproximaciones, recientemente Michel Cohen-Tannoudji y sus colegas han hallado un gen que quizá especifique el desarrollo de la corteza somatosensorial. Este gen forma parte del sistema que especifica la identidad celular en todo el cuerpo, una familia de genes denominada complejo principal de histocompatibilidad, que se expresa en la superficie de las células. El gen se expresa abundantemente en la capa 4 de la corteza somatosensorial en desarrollo y sólo en unas cuantas células muy dispersas en alguna otra parte del cerebro. Cohen-Tannoudji y sus colegas eliminaron en embriones la corteza que contenía el lugar de expresión genética antes de que aquélla recibiera en la capa 4 input procedente del tálamo. Transplantaron esos trozos de corteza a otras partes del cerebro y observaron que la corteza transplantada expresaba el gen. Por tanto, el gen no dependía del entorno local para su expresión antes del nacimiento y se convierte en un buen candidato para ser el responsable de especificar la corteza somatosensorial en la embriogénesis.

 

La boca señala el camino en el desarrollo cortical

 

En el feto, la primera región de la neocorteza en desarrollarse es la parte que se transformará en la representación de la boca y la lengua en las cortezas somatosensorial y motora. El desarrollo temprano de estas representaciones probablemente tiene que ver con la necesidad de las crías de los mamíferos de mamar en cuanto nacen. Asi pues, la representación de la boca puede ser el germen en torno al cual se forman las otras partes de la corteza durante la embriogénesis. A su vez, imágenes ultrasónicas del

Útero, muestran a menudo a los fetos chupándose el pulgar. Esta acción, tal vez estimule la formación de mapas corticales de la boca y la mano en el feto de los primates mientras las conexiones se constituyen en fases posteriores del desarrollo fetal. Además podrá favorecer la preferencia por una mano.

 

Patrones divergentes en el telencéfalo de mamíferos, reptiles y aves

 

 

El coste del cableado en la neocorteza en expansión

 

Puede medirse el coste de la neocorteza en expansión al comparar la sustancia gris neocortical, que contiene los elementos activos de los cálculos neurales, con las sustancia blanca neocortical subyacente, que contiene "el cable", las fibras axonales que conectan las distintas partes de la neocorteza. El volumen de la sustancia blanca neocortical aumenta 1,318 veces más que la sustancia gris. Así pues, mientras la neocorteza se agranda debe dedicarse una parte cada vez mayor del cerebro a los cables que la conectan.

 

Agrandamiento del prosencéfalo y la memoria

 

El prosencéfalo agrandado y el cuidado parental brindan los mecanismos para la transmisión genética de información de una generación a otra. La experiencia infantil se almacena en la memoria y estimula el desarrollo del prosencéfalo. La interacción lúdica de la cría con su entorno puede servir para procurar el entrenamiento inicial de las redes prosencéfalicas que le perimitirán adaptarse al entorno. Aunque la formación y la modificación sináptica en el prosencéfalo se produce en toda la vida, es durante la infancia cuando estos procesos son más activos. En la actualidad se estaba investigando sobre proteínas, como la telencefalina, que pueden participar en el telencéfalo, desde justo antes del nacimiento, en los mecanismos de adhesión celular que sirven para establecer conexiones entre células. La telencefalina está situada en las membranas de dendritas y cuerpos celulares, pero no de axones, por lo que corresponde a los lugares donde las neuronas reciben contactos sinápticos.

 

Las moléculas vinculadas a los mecanismos de adhesión celular están codificados por genes. En la medida que se descubran dichos genes podemos conocer mecanismos fundamentales de la formación y pérdida de procesos como la memoria.

 

Paradojas de sangre caliente

 

Las innovaciones de los animales de sangre caliente, mamíferos y aves, no supusieron un éxito evolutivo inmediato; de hecho los mamíferos tenían una vida muy corta y eran muy pequeños en un principio, tal vez debido al enorme esfuerzo que tenían que realizar para obtener el alimento necesario. El éxito evolutivo de estos animales no empieza hasta el final del periodo cretácico, hace 65 millones de años,  coincidiendo con la desaparición de los dinosaurios y otros muchos animales.

 

 

Capítulo VI - Cerebros de los primates

 

El meteorito de 9 kilómetros de ancho que cayó sobre Yucatán hace 65 millones de años provocó que la tierra quedara cubierta por una enorme nube de polvo y detritos que bloquearon la luz del sol durante varios meses. Este hecho destruyó los dinosaurios y muchos otros grupos de animales. Sin embargo, los mamíferos estaban bien dotados para sobrevivir a este periodo frío porque desarrollaban su actividad durante el crepúsculo o la noche, eran de sangre caliente y estaban aislados por medio del pelo. Cuando por fin el polvo se disipó, los mamíferos se encontraron con un mundo en el que la mayoría de los vertebrados mayores que ellos estaban muertos: los mansos habían heredado la tierra. En cuanto el polvo se hubo desvanecido, el mundo se volvió mucho más caliente de lo que es el mundo actual, y las selvas tropicales cubrían una porción del planeta mayor que la actual. Entre los mamíferos, los primates fueron ocupando diferentes nichos.

 

Ojos, manos y cerebros

 

Los primates tempranos vivieron en los bosques y selvas tropicales y empezaron a ser abundantes hace 55 millones de años. Dejaron muchos fósiles y están estrechamente emparentados con el grupo de primates actuales denominados prosimios, lo que significa antes que los monos. Entre los prosimios se encuentran los lorises y los lémures.

 

Los primates tempranos pesaban sólo unas decenas de gramos y con sus diminutas manos se agarraban a las finas ramas terminales de los árboles de la selva tropical. Sus ojos grandes miraban hacia delante y su capacidad de resolución visual mejoró mucho gracias a un aumento en la densidad de los fotorreceptores del centro de la retina.

 

 

Ventajas e inconvenientes de los ojos de encaramiento frontal

 

Los ojos frontales y el aumento del tamaño y el número de áreas visuales son rasgos distintivos de los primates y están relacionados con las capacidades de éstos para la visión aguda y la coordinación ojo-mano. Se supone que esta capacidad fue desarrollada para mejorar su habilidad depredadora y para moverse por las ramas de los árboles en las que había más frutos e insectos.

 

¿Qué ventajas suponen los ojos frontales?

 

 Proporcionan una máxima calidad de la imagen retiniana para la parte central del campo visual. Ahí es donde está situada la presa en los momentos cruciales, justo antes del ataque definitivo. Los ojos frontales también incrementan el tamaño del campo visual binocular, potenciando las capacidades visuales, al menos, de tres maneras. La primera es mediante el agrandamiento del campo visual estereoscópico. Los objetos proyectan imágenes ligeramente distintas en cada ojo. La corteza visual es sensible a esas pequeñas diferencias, que interpreta como diferencias relativas en profundidad. En segundo lugar, la percepción estereoscópica de la profundidad proporciona una medida relativa de la distancia que puede guiar a un depredador en la captura de una presa, especialmente, si ésta se ha camuflado. Por último, en condiciones de poca luz, la suma binocular de los dos ojos puede facilitar la detección  de la presa.

 

 

El tectum óptico:un antiguo sistema visual transformado

 

En los primates, la función del tectum óptico está más especializada que en los no primates, y consiste en guiar los ojos hacia los objetos seleccionados, de tal modo que las imágenes de un objeto de mayor interés se hallen exactamente en la retina central de la región de máxima agudeza visual, que sólo es una parte muy pequeña del área retiniana total.

 

Ver el movimiento y la forma

 

El análisis de imágenes requiere la localización e identificación de objetos. El gran desarrollo del sistema visual en los primates se produjo en el prosencéfalo, donde para ver el movimiento y la forma de los objetos evolucionaron dos sistemas distintos. En los primates, el principal output procedente de la retina se desplaza por el nervio óptico al núcleo (agregación de neuronas) geniculado (forma de rodilla)  lateral del tálamo, que a su vez conecta con la corteza visual. El núcleo geniculado lateral consta de varias series de capas, cada una de las cuales recibe fibras del ojo del mismo lado o del ojo del lado opuesto de la cabeza. Las capas están además especializadas en la función. Así, por ejemplo las capas magnocelulares son sensibles a movimientos rápidos y contrastes mínimos en la intensidad de luz. El segundo grupo, las capas parvocelulares contienen neuronas más pequeñas que detectan detalles más sutiles, pero son menos sensibles que las magnocelulares al movimiento y al contraste.

 

Las capas magnocelulares se proyectan a una capa distinta de la corteza visual primaria y desde allí, a través de axones de conducción rápida al área visual temporal intermedia, denominada MT, donde las neuronas son muy sensibles a la dirección del movimiento visual. A su vez, MT se proyecta a áreas corticales superiores del lóbulo parietal posterior, y éste utiliza el input visual como parte de un sistema para planificar movimientos de los ojos y de las manos. Además se producen diversas conexiones , con la cuarta área visual (V4) donde las neuronas son muy sensibles al tamaño y la forma de los estímulos visuales. A su vez, el V4 se proyecta a la corteza visual inferotemporal que es decisiva en la memoria visual de los objetos.

 

Ver puntos, líneas y curvas

 

En 1958, Hubel y Wiesel descubrieron que la mayoría de las neuronas de la corteza visual primaria son exquisitamente sensibles a la orientación de líneas y bordes rectos en sus campos receptores. Además descubrieron neuronas que respondían a los extremos de líneas y ángulos definidos. Éstos son seguramente los fundamentos de la detección de la curvatura de las líneas y el reconocimiento de formas.

 

Área MT y la percepción del movimiento

 

El área MT, presente en todos los primates, está dedica al análisis del movimiento de imágenes visuales y constituye uno de los ejemplos más claros de especialización de la función en la neocorteza.

 

Ver el contexto visual, ver el tamaño y la distancia

 

La percepción de cualidades de objetos depende muchísimo del contexto visual circundante. Apreciar el tamaño de un animal y la distancia a la que se encuentra es fundamental para la supervivencia. Hace más de 300 años, Descartes sugirió  que la percepción del tamaño de los objetos cercanos está relacionado con la acción motora de fijarse en ellos, mientras que la de objetos más lejanos depende de lo que el observador sabe del objeto y de su contexto visual. A más de un metro, las líneas de visión se volverán casi paralelas y no cambiarán mucho cuando el objeto se retire más. Así pues, hay cambios acusados en el ángulo de convergencia entre los ojos cuando éstos se fijan en objetos situados en el campo cercano, pero pequeño cuando se fijan en objetos más alejados. A una distancia superior a un metro, los seres humanos infravaloran los tamaños verdaderos. Esto supone que hacen faltan otros indicadores para calcular el tamaño y la distancia de los objetos. Si disponen de todo el contexto visual, los adultos pueden discriminar el verdadero tamaño de los objetos a una distancia de al menos 30 metros, si bien los niños de 8 años pueden evaluar con precisión los tamaños de objetos situados a una distancia de sólo 3 metros. A distancia mayores subestiman el tamaño de los objetos. Progresivamente y a  través de la experiencia serán capaces de evaluar adecuadamente distancias y tamaños, utilizando para ello los indicadores del contexto y las propiedades de la visión estereoscópica. Además, puede que en la corteza visual haya áreas especializadas relacionadas con la visión tridimensional.

 

Evolución de la visión del color

 

La mayoría de los mamíferos son dicromados, y el antepasado de los primates también lo era. Hace unos 40 millones de años, en un antecesor de los actuales monos, simios y seres humanos, se produjo una duplicación del gen para el pigmento del cono sensible a la longitud de onda más larga que dio como resultado primates con tres pigmentos de conos. Estos primates son tricromados y perciben el color igual que nosotros. Esta nueva adquisición permitió a los primates distinguir los frutos maduros de los verdes y de las hojas. Algunos autores sugieren que la capacidad de los animales para percibir el color evolucionó simultáneamente con la capacidad de las plantas para producir flores y frutos de variados colores. Las plantas que dan flores, las angiospermas, aparecieron hace 120 millones de años y su gran éxito corre pareja con la aparición de los mamíferos. Los mamíferos participaban en la propagación de semillas al comerse los frutos, aportando una dosis de fertilizante. El principal rasgo distintivo de los circuitos de color son las neuronas espectralmente oponentes. Por ejemplo, algunas resultan excitadas por la luz verde e inhibidas por la roja, y otras excitadas por la luz azul e inhibidas por la amarilla.

 

Hacer muecas y ver caras

 

Los primates cuentan con la expresión facial para expresar sus emociones. En la evolución de los primates, aumentó la importancia de la expresión facial mientras el sistema olfatorio experimentaba una regresión. De esta manera, encontramos una gran cantidad de corteza dedicada a los músculos, que retraen  las comisuras de la boca y alisan o arrugan la piel de los ojos, que son importantes para producir las expresiones de miedo, amenaza y juego. Charles Gross y otros autores han puesto en evidencia que algunas neuronas de partes de la corteza inferotemporal son especialmente sensibles a las imágenes de las caras.

Es especialmente destacable el papel de la amígdala en la capacidad para discriminar el contenido emocional en las expresiones faciales de miedo y cólera. Las lesiones en la amígdala impiden discriminar el contenido emocional de las expresiones faciales e incluso alteran la capacidad para percibir el contenido emocional de la entonación del habla (lo que hace suponer el vínculo funcional en la comunicación  no verbal entre expresión gestual y expresión sonora –altura, intensidad, ritmo, duración-).

 

Establecer prioridades

 

Uno de los problemas fundamentales afrontado por todos los sistemas nerviosos es el modo de seleccionar, del inmenso flujo de información que llega, qué partes son importantes y cuáles pueden ser ignoradas sin temor. En los primates el lóbulo frontal desempeña un papel fundamental en el establecimiento de prioridades y la planificación. En concreto, la superficie inferior del lóbulo frontal, de nominada corteza orbitofrontal, es especialmente importante para estas funciones (la corteza orbitofrontal también interviene en el control de los impulsos procedentes del sistema límbico). Los individuos con lesiones en esta región de la corteza no muestran reacción fisiológica alguna ante situaciones emocionales. Esto tiene repercusiones especialmente negativas en situaciones de peligro o de supervivencia.

 

Exclusivo de los primates: un centro para la coordinación visomotora

 

En los primates, la orientación visual de movimientos corporales es especialmente importante. En consecuencia ha evolucionado un área cortical para el control de los músculos del cuerpo. A su vez, el perfeccionamiento del control motor es proporcional al poder de procesamiento de la corteza en su totalidad.

 

Ahorrando conexiones: formación de cisuras y mapas corticales

 

La corteza cerebral está diseñada para ahorrar y minimizar los tamaños de las conexiones.

 

Evolución de áreas corticales múltiples

 

La neocorteza de los primates comprende entre 50 y 100 áreas distintas definidas por criterios funcionales y anatómicos. Este número crecerá a medida que aumente nuestro conocimiento de su anatomía funcional.

 

Evolución de cerebros grandes

 

Lazos sociales fuertes, altos niveles de inteligencia, intensa conducta parental y largos periodos de aprendizaje se cuentan entre los factores utilizados por los primates superiores para reducir la mortalidad inducida por el ambiente. Tiene cierto interés que tales factores requieran también una mayor longevidad (para el desarrollo cerebral, el aprendizaje, la adquisición de destrezas sociales y parentales) y que integren los lazos recíprocos que den origen a una longevidad más prolongada (Lovejoy, O. (1981) The origin of Man).

 

Los animales con cerebro grandes son infrecuentes. Esto es debido, tal vez, a que el cerebro grande es muy costoso en términos de tiempo, energía y complejidad anatómica. Además, estos cerebros tardan mucho en madurar lo que nos hace enormemente dependientes de nuestros padres. En consecuencia, se limita la capacidad reproductiva. A su vez, deben competir por la energía con otros órganos, lo que limita su evolución.

La pregunta fundamental es: ¿Cómo los escasos animales con cerebro grande soportan estos costes adicionales?

 

Cuerpos, cerebros y energía

 

El cerebro de los primates tiende a ser unas 2,3 veces mayor que el de los no primates del mismo peso corporal. Esta ratio es válida también para los fetos. La única excepción son las ballenas dentadas.

 

El incremento del peso corporal está relacionado con el tamaño y el peso del cerebro. No obstante, está relacionado también con un mayor consumo de energía, con la tasa metabólica, el tiempo necesario para llegar a la madurez sexual e incluso la duración de la vida. A su vez, nos encontramos que individuos de pesos similares, como son los seres humanos y los chimpancés tienen cerebros de tamaños distintos (el humano es tres veces mayor que el simio). No obstante la comparación entre tamaños cerebrales entre sujetos de diferentes especies debe corregirse por medio de una regresión líneal que permita compensar el efecto de las masas corporales distintas. A partir de aplicar este procedimiento, (Morgan, pp 170-171) se pueden comparar los tamaños cerebrales entre especies diferentes.

 

Desde esta perspectiva, los primates que se alimentan sobre todo de frutas suelen tener el cerebro más grande que los que comen principalmente hojas. Este principio es válido también para otros animales como algunas especies de murciélagos y loros. A su vez, los animales frugívoros frente a los que comen hojas deben desarrollar complejas estrategias para buscar las frutas, distinguir el color (signo de madurez) y competir por ellas, lo que desarrolla su cerebro. En contrapartida, la búsqueda de hojas es fácil, pero su digestión requiere más energía, lo que va en detrimento del cerebro, como vimos en capítulos anteriores. En general, los humanos nos caracterizamos por comer alimentos muy energéticos (carnes, cereales y frutas) que son fáciles de digerir directamente o a través de diferentes procedimientos y que nos otorgan una gran ventaja evolutiva al ofrecernos una gran cantidad de energía.

 

Cerebros y tiempo

 

La magnitud de la correlación entre el cerebro y la longevidad aumenta con la afinidad filogenética a los seres humanos. Es débil entre los prosimios, más fuerte entre los monos y más fuerte en el grupo compuesto por los grandes simios y los seres humanos. De este modo, todos los primates que comen principalmente hojas exhiben un cerebro más pequeño y una vida más breve que las otras especies de primates.

 

La hipótesis socio-cerebral

 

En El origen del hombre, Darwin sugirió que la evolución de la inteligencia está vinculada al hecho de vivir en grupos sociales. Los datos ideales pare verificar la hipótesis socio-cerebral serían una medida de la complejidad de las interacciones sociales en las diferentes especies. Por desagracia, no existe una medida de este tipo pero si tenemos indicadores como el tamaño del grupo social de muchas especies. Hakeem, Hasenstaub y Morgan han analizado la hipótesis sociocerebral examinando las relaciones entre tamaños de grupos y los tamaños relativos del cerebro y sus estructuras integrantes en diferentes especies. No han encontrado una relación significativa entre tamaño del grupo y peso del cerebro. Sin embargo, Dunbar si encontró una relación significativa entre tamaño del grupo y la proporción de volumen de la neocorteza con respecto al resto del cerebro.

 

Cerebros grandes y conducta parental

 

Los animales con cerebros grandes tienen mayores posibilidades de sobrevivir. Sin embargo un cerebro grande tiene unos costes altos en crecimiento y mantenimiento. En consecuencia no hay muchos animales con cerebros grandes.

 

En un ser humano recién nacido, el cerebro absorbe casi dos tercios de la energía metabólica consumida. Esta enorme carga deriva del grandísimo tamaño relativo del cerebro en los bebés y de la energía adicional necesaria para el crecimiento dendrítico, la formación sináptica y la mielinización, que es mucho mayor incluso que la considerable cantidad requerida para mantener el cerebro adulto.

 

En consecuencia, alimentar a una cría de cerebro grande impone a la madre unos enormes costes energéticos debido a la carga de la lactancia, que es mucho más costosa que la gestación. En los mamíferos pequeños la lactancia puede triplicar las necesidades alimenticias de la madre. En los estudios actuales se calcula una diferencia de 10 puntos en el CI, a la edad de 8 años, a favor de los niños alimentados con leche materna.

 

A su vez, los cerebros grandes evolucionan más lentamente, lo que requiere de mayores cuidados parentales. Por medio de estudios de resonancia magnética, Tomas Paus y sus colegas han observado,  que algunas partes del prosencéfalo siguen mielinizándose hasta los 17 años. Además las zonas corticales adquieren su mielinización más tarde que las zonas subcorticales y las áreas corticales superiores de los lóbulos temporal, parietal y frontal más tarde que las áreas sensoriales primarias. Además hay múltiples conexiones neuronales, así como el crecimiento de las dendiritas, que dependen de la experiencia del individuo. De este modo, el desarrollo del cerebro depende en gran medida del feedback exterior.

 

En consecuencia, los padres deben vivir bastante más allá de su madurez sexual para asegurar la reproducción. En consecuencia, Morgan sostiene la hipótesis que en cerebros grandes el sexo que soporte la mayor carga en la nutrición de las crías tenderá a sobrevivir más. En consecuencia la probabilidad de supervivencia de la cría es mayor si el padre cuidador es más longevo que el padre no cuidador. Así pues, la selección natural favorecerá a los genes que potencien la supervivencia del padre cuidador, pues éstos tendrán más posibilidades de ser transmitidos a la siguiente generación que los que pudieran incrementar la supervivencia del no cuidador.

 

Según esta hipótesis las hembras deberían vivir más que los machos en aquellas especies en los que cargan con la mayor parte del cuidado de las crías y al contrario en las especies donde es el macho.

 

A partir de estudios sobre mortalidad en grandes simios, Morgan establece que los chimpancés, gorilas y orangutanes siempren paren una única cría, y de un nacimiento al siguiente pueden pasar entre 4 y 8 años. En datos obtenidos tanto en cautividad como en poblaciones salvajes, las hembras presentan una gran ventaja en supervivencia con respecto a los machos. Por ejemplo, el chimpancé hembra, en cautividad, vive un 42% más que el macho. Las ventajas de las madres gorilas aun siendo significativas no lo son tanto como en los chimpancés y orangutanes. De las tres especies, sólo los machos gorilas protegen y juegan con las crías de manera habitual. En el caso de los chimpancés se sabe de algunos casos de machos que se han ocupado de crías huérfanas. Pero aunque parece que están capacitados no están dispuestos a ello.

 

Los simios inferiores son nuestros parientes más cercanos. Los gibones y los siamang viven en pareja y tienen una única cría aproximadamente cada 3 años. Las madres gibón proporcionan casi todo el cuidado a sus crías. Sin embargo, las madres siamang llevan a cuestas a sus crías durante el primer año, pero durante el segundo son los machos quienes acarrean al pequeño que crece. Los machos siamang son entre los simios, los únicos que llevan a cuestas a sus crías y mantienen un estrecho vínculo con éstas. Los gibones hembra mantienen una ventaja de supervivencia con respecto a los machos (viven de promedio un 20% más), pero en los siamang la situación se invierte: los machos exhiben una pequeña ventaja (viven un 9% más que las hembras). Los machos siamang son los únicos simios en los que los machos acarrean a sus pequeños y los únicos que viven más que las hembras.

 

Además de los siamang, nos encontramos con una situación parecida en los monos buho y los titíes. En estos dos casos viven en pareja. Los padres acarrean a las crías desde poco después del nacimiento, salvo durante el amamantamiento y pequeños paseos a cargo de hermanos mayores. Además, en una colonia concreta, Morgan ha observado que si muere el padre, la madre no lleva a cuestas a la cría, por lo que la superviviencia de ésta depende del padre. Tanto en los monos búhos como en los titís, los machos y las hembras mueren en la misma proporción hasta la madurez, pero después de ésta los machos presentan una ventaja de supervivencia con respecto a las hembras. Así pues, desde un punto de vista temporal la supervivencia masculina corresponde al periodo de su vida en que acarrean a sus crías.

A su vez, en los monos Goeldi, ambos sexos aportan aproximadamente la misma cantidad de cuidado y no hay diferencias en la supervivencia.

 

En el caso de las poblaciones humanas los censos más antiguos corresponden a Suecia y datan de 1780. La ventaja femenina está presente en todas las edades y en todos los censos desde 1780. En la población sueca, las mujeres viven entre un 5% y un 8% más que los hombres. También se obtienen datos similares en ´Francia e Inglaterra en el S. XIX y en la sociedad Aché, de cazadores recolectores, ubicada en bosques al este de Paraguay. No obstante, señalar que en los seres humanos, la ventaja evolutiva de las hembras no es tan grande como en los simios superiores.

 

La mortalidad diferencial entre cuidadores y no cuidadores quizá se deba en parte a que los primeros rechazan el riesgo y los segundos tienden a buscarlo. A su vez, parece que la selección natural favorecerá la evolución, en los cuidadores, de genes que los protejan de lesiones inducidas por el estrés.

 

La proporción entre los índices de mortalidad de machos y hembras varía a lo largo de la vida. En los seres humanos, la ventaja de supervivencia femenina comienza poco después de la concepción y prosigue durante toda la existencia, con la máxima ventaja – en términos de la proporción entre índices de mortalidad masculina y femenina específica de la edad-  en torno a los 25 años. En muchos paises, en fases más tardías de la vida aparece un segundo valor máximo en las proporciones masculino-femenino. El pico en la edad adulta temprana corresponde más o menos al periodo de máxima responsabilidad de las mujeres en la atención a sus hijos. El segundo valor máximo parece estar relacionado en los hombres, con un mayor riesgo de enfermedad cardiaca y otras dolencias.

 

En la población contemporánea de los Estados Unidos, las mujeres presentan menores riesgos que los hombres de morir de 13 causas predominantes de muerte, lo que indica que la ventaja de supervivencia femenina tiene una base sumamente amplia. A su vez, en la actualidad, las mujeres post-menopaúsicas que siguen una terapia de sustitución de estrógenos presentan un menor riesgo de muerte que las que no lo reciben. La explicación reside en que los estrógenos potencian las acciones de la serotonina, por lo que pueden ser responsables de la disminución de conductas de asunción de riesgos. Por lo tanto, los estrógenos actúan igual que algunos fármacos, que como el Prozac, inhibe la eliminación de serotonina de la hendidura sináptica y en consecuencia incrementa la concentración de serotonina.

 

Quizá otra base posible de la supervivencia diferencial tenga que ver con las hormonas del estrés: los corticoesteroides. Robert Spotlasky descubrió que los monos macho brevet perdían más neuronas del hipocampo que las hembras. Las neuronas hipocampales están muy bien abastecidas de receptores para las hormonas corticoespinales, producidas por la corteza suprearrenal para movilizar las defensas del cuerpo cuando éste sufre estrés.

 

Otro factor que se ha estudiado es la influencia del estatus en la supervivencia. De este modo, aparecen algunos estudios en los que se pone de manifiesto que un estatus alto favorece la supervivencia e incluso el éxito reproductor. Se piensa que los monos de estatus bajo tienen más tendencia al estrés como sucede en los humanos.

 

Evolución cerebral en los homínidos

 

(consultar resumen sobre evolución de los simios en página web, Prieto 2004)

 

Los homínidos más tempranos, los australopitecus, aparacen a partir del linaje ancestral de los simios hace aproximadamente 4 millones de años. Su cerebro tenía el mismo tamaño, unos 400 gramos, que el de los primitivos simios, pero, a diferencia de los anteriores, eran bípedos.

 

Morgan plantea que el sistema de control neural humano para la producción de sonidos del habla en el área de Broca puede que derive de un sistema más antiguo para la guía observacional de movimientos y gestos (que podemos encontrar en los grandes simios). Ralph Halloway obervó que las impresiones superficiales dejadas por el cerebro del homo habilis muestran un agrandamiento de la parte del lóbulo frontal que corresponde, en cuanto a la ubicación, al área de Broca de los humanos actuales. Estos hallazgos indican que existe un área del lóbulo frontal de los primates no humanos que puede estar involucrada en la imitación de gestos orales y manuales, y que ésta área se agrandó en los seres humanos más tempranos.

 

Joseph Rauschecker y sus colegas hallaron que parte de la región análoga del lóbulo temporal de los monos macaco contienen poblaciones especializadas de neuronas implicadas en la comunicación social. En las áreas auditivas laterales de la circunvolución temporal superior, la mayoría de las neuronas son muy sensibles a vocalizaciones típicas de la especie. Patricia Kuhl y Dense Paden observaron que los macacos han aumentado su capacidad de discriminación en los límites acústicos entre sonidos del habla, como la transición entre ba y ga más o menos igual que los seres humanos. Asi pues, la corteza auditiva de los primates no humanos está organizada para discriminar fonemas del habla, aunque estos animales no puedan producir sonidos del habla.

 

Robert Desimone sugirió que algunas partes del lóbulo temporal  que tienen que ver con la comunicación social multimodal en los monos puede estar relacionada con el área de Wernicke en los seres humanos. En otro estudio de diversos autores (Kay, Catmill y Ballow) se estimó que el tamaño del nervio que controla los músculos de la lengua está relacionado con la capacidad de ésta para pronunciar distintos sonidos del habla. A su vez, el nervio pasa por el canal hipoglosal del cráneo y éste es 1,8 veces mayor en los seres humanos que en los simios. Además en los Australopitiecus, el canal mide igual que en los simios, pero hace 300.000 años alcanzó el tamaño que hoy se advierte en los seres humanos, lo que da a entender que el habla humana tiene al menos esta antigüedad.

 

Tomados en conjunto, los estudios de lenguaje en simios y los estudios neurobiológicos con monos indican que los Australopiecus tenían cierta capacidad para comprender el lenguaje así como circuitos neuronales necesarios para imitar gestos vocales. Además, la red de apoyo familiar permitió a los hominidos reproducirse a una edad más temprana de lo que cabría esperar por su tamaño cerebral. Es probable que sin la familia ampliada no hubiera evolucionado el lenguaje y el cerebro grande. El lenguaje como medio de comunicación simbólica permitió a los humanos comunicarse con más eficacia: transmitir información sobre el entorno (recursos alimenticios, peligros, herramientas), y enseñar rápidamente a las generaciones siguientes. Además, la estructura neuronal se enriquecía en crecimiento y conexiones gracias al aprendizaje lingüístico.

 

A partir de estas fuentes Morgan sostiene la tesis siguiente: La historia del éxito evolutivo humano depende de dos grandes amortiguadores del infortunio, los cerebros grandes y la familia ampliada, de modo que cada uno refuerza y potencia el valor adaptativo del otro.

 

Además, es interesante indicar que los cerebros han sufrido cambios evolutivos muy importantes cuando los homínidos han tenido que hacer frente a retos climáticos. Dos han sido de especial interés: El primero hace dos millones de años coincidiendo con la colonización  de hábitats más secos y variables. Este periodo coincide con las migraciones desde Africa a Eurasia. El segundo agrandamiento del cerebro, coincide con los cambios climáticos de los periodos glacial e interglacial del pleistoceno iniciados hace aproximadamente 700.000 años y estuvo asociado a la migración de seres humanos a climas fríos.

 

Otro rasgo, exclusivamente humano que nos diferencia de los otros primates es nuestra capacidad para participar en una gran variedad de diferentes redes sociales, cada una de las cuales comporta sus propios derechos y obligaciones. En los seres humanos, la importancia adaptativa del conocimiento de uno mismo, equivale a la capacidad de navegar por estas redes distintas con la conducta adecuada a la situación concreta. Aunque probablemente muchas partes del cerebro contribuyen a desarrollar la capacidad de participar en redes sociales múltiples, parece que la corteza cingulada anterior y partes conectadas del lóbulo frontal están especialmente implicadas en el autocontrol y la conciencia social.

 

 

Bailando con lobos

 

Los lobos y los seres humanos tenían mucho en común. Unos y otros eran depredadores cooperativos, muy móviles, que cuando podían cazaban ungulados, mamíferos con pezuñas como las ovejas, pero también piezas más pequeñas o incluso robaban piezas que habían sido cazadas por otros animales, sin hacer ascos a la carroña. Ambos vivían en familias  ampliadas muy ruidosas en las que tanto machos como hembras cuidaban de las crías y les proporcionaban alimento.

 

Estudio comparados de ADN indican que los seres humanos contemporáneos procedían de Africa, hace unos 140.000 años. Éstos sustituyeron con éxito a las especies preexistentes en Europa y Asia, como eran los Neardentales. Su éxito, puede deberse, entre otros factores, a la capacidad para domesticar animales, y muy especialmente, el lobo. En la actualidad, a través de estudios de ADN se ha constatado que la domesticación inicial de los perros se inicio hace 135.000 años, dato que se apoya también en la gran variedad de razas de perros. El hecho de que los seres humanos  y los lobos compartieran conductas de caza cooperativas similares facilitó mucho esta domesticación. De este modo, los lobos y los seres humanos estaban preadaptados para encajar en los ecosistemas y familias recíprocas. En consecuencia, los perros habrían ayudado a sus compañeros humanos a conseguir comida gracias a su fuerza, su resistencia, olfato y oído, lo que habría completado la aguda visión de los seres humanos. Además, por la noche, los perros eran unos vigilantes extraordinarios frente a los depredadores nocturnos. A su vez, los lobos obtuvieron ventajas en la protección y cría de sus cachorros, lo que implicó que pudieran tener dos camadas al año, frente a una de los lobos. Además y a lo largo de miles de años, los perros han sido seleccionados para diferentes fines y han sido especialmente útiles en la domesticación y protección de otros animales como las ovejas (hace 8000 años se produjo una mutación en las ovejas que originó su capa lanuda). Los perros tienen un cerebro cuyo tamaño es aproximadamente tres cuartas partes del de los lobos de su mismo peso. Es decir, la domesticación ha provocado una reducción del tamaño cerebral. Tal vez, porque los humanos se han ocupado de la alimentación de los perros. Se han encontrado parecidas disminuciones en otros animales domesticados que han sido comparados con sus homólogos en estado salvaje.

 

Tal y como señala Robert Martín, el tamaño del cerebro humano también ha disminuido en los últimos 35000 años. De 1450 a 1300 gramos. No obstante, esta reducción ha venido asociada a una reducción, a su vez, del peso corporal, aunque se ha incrementado en los últimos 100 años. Como dice Morgan, tal vez los seres humanos se han domesticado a sí mismos.



[1] En algunos casos si excita directamente a otras neuronas, como en el caso de las n. piramidales de la corteza cerebral

[2] Algunos fármacos muy populares como el Prozac inhiben el mecanismo de reabsoción de la serotonina en la hendidura sináptica incrementando la concentración del neurotransmisor.